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進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)——達(dá)爾文之后的發(fā)展
本書(shū)對(duì)進(jìn)化理論在達(dá)爾文之后的發(fā)展做了頗為細(xì)致的梳理,試圖描繪出一幅較為清晰的發(fā)展脈絡(luò):進(jìn)化綜合理論與分子進(jìn)化中立理論兩個(gè)學(xué)派的代表人物在對(duì)待達(dá)爾文之后進(jìn)化學(xué)發(fā)展史觀問(wèn)題上的共識(shí)與分歧;19世紀(jì)后半葉兩位著名學(xué)者魏斯曼和?藸枌(duì)進(jìn)化理論發(fā)展的貢獻(xiàn);1880年代末到1920年代,達(dá)爾文主義被逼入低谷;1930年代到1960年代末,綜合理論形成并發(fā)展到隆盛時(shí)期;1960年代末,分子進(jìn)化中立理論興起;人類(lèi)基因組計(jì)劃完成,進(jìn)化學(xué)邁入后基因組時(shí)代的新階段;有關(guān)人類(lèi)起源問(wèn)題。
《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)達(dá)爾文之后的發(fā)展》盡力收羅了相關(guān)的文獻(xiàn)資料,介紹進(jìn)化學(xué)各發(fā)展階段相關(guān)學(xué)者的重要貢獻(xiàn),試圖對(duì)進(jìn)化理論在達(dá)爾文之后的發(fā)展做一細(xì)致梳理,從而描繪出一幅較為清晰的進(jìn)化理論的發(fā)展脈絡(luò)。
上?茖W(xué)技術(shù)出版社出版了和正擬出版一系列有關(guān)進(jìn)化著的某些學(xué)科的書(shū)籍,其宗旨在于向廣大讀者介紹該學(xué)科的發(fā)展歷史以及在發(fā)展途中所發(fā)生的重大事件以及當(dāng)今的最新成就。編輯者的這樣創(chuàng)意和出版規(guī)劃是非常美好的,值得高度贊許。多年之前,為我出版過(guò)好幾本書(shū)的責(zé)任編輯、相處
40余年的好友李維靖先生就向我提議寫(xiě)一本《進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)》的書(shū)。對(duì)于他給予我的這種信賴(lài)與熱情鼓舞,我是一直心存感激的。
宇宙萬(wàn)物,大到巨星小到微觀粒子,無(wú)不時(shí)刻地在發(fā)生著變化。這是辯證唯物論哲學(xué)的第一要義。 我要討論的進(jìn)化議題是關(guān)乎生命這種特定物質(zhì)的進(jìn)化。生命為何物,生命與非生命在本質(zhì)上有何區(qū)別,自古以來(lái)便是哲學(xué)家、自然科學(xué)家深為關(guān)注和孜孜求索的問(wèn)題。拙作《生命本質(zhì)的探索》即旨在介紹自古迄今中外諸子百家關(guān)乎生命本質(zhì)的見(jiàn)解,即各種生命觀。其中尤其著重介紹了年輕的量子物理學(xué)家德?tīng)柌紖慰耍∕. Delbrck,19061981)在 1932年聽(tīng)了哥本哈根學(xué)派的領(lǐng)袖玻爾(N.H.D.Bohr,18851962)所做的在科學(xué)史上著名的光與生命的講演之后,其志趣從此由物理學(xué)轉(zhuǎn)向生物學(xué),最終開(kāi)拓出分子生物學(xué)這樣一個(gè)嶄新學(xué)術(shù)領(lǐng)域的過(guò)程。在該書(shū)的遺傳因子、核素、中心法則一章中,較詳細(xì)地講述了孟德?tīng)枺↗.G. Mendel,18221884)、米歇爾(J.F. Miescher,18441895)、摩爾根(T.H. Morgan,18661945)、埃弗里(O.T. Avery,18771955)等人對(duì)基因、核酸的發(fā)現(xiàn)以及確定基因的本質(zhì)是核酸的認(rèn)識(shí)過(guò)程;其中特別介紹了沃森(J.D. Watson,1928。、克里克(F.H.C. Crick,19162004)、富蘭克林(R.E. Franklin,19201958)和威爾金(M.H.F. Wilkins,19162004)在確立DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中的各自貢獻(xiàn),以及克里克提出分子生物學(xué)的中心法則。 英國(guó)的偉大學(xué)者達(dá)爾文(C.R. Darwin,18091882)在1859年發(fā)表了《物種起源》一書(shū),提出自然選擇原理,為進(jìn)化論奠定了科學(xué)基礎(chǔ)。150年來(lái),進(jìn)化學(xué)正是在達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的光輝照耀下迅猛發(fā)展的。介紹、弘揚(yáng)達(dá)爾文及其學(xué)說(shuō)的文章、著作不計(jì)其數(shù)。2009年是達(dá)爾文誕生200周年及其名著《物種起源》發(fā)表150周年值得紀(jì)念的年份,筆者寫(xiě)了《達(dá)爾文新考》,介紹了現(xiàn)代國(guó)外學(xué)者研究達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的一些新進(jìn)展。 進(jìn)化綜合理論(synthesis theory of evolution)是20世紀(jì)20年代后期興起的達(dá)進(jìn)化著的進(jìn)化學(xué)達(dá)爾文之后的發(fā)展?fàn)栁膶W(xué)說(shuō)發(fā)展的新階段。它有兩個(gè)發(fā)源地以歐美學(xué)者費(fèi)希爾(R.A. Fisher,18901962)、賴(lài)特(S. Wright,18891988)和霍爾丹(J.B.S. Haldane,18921964)為代表的群體遺傳學(xué)派和以俄羅斯切特維利柯夫(С.С. Четвериков,18801959)為首的進(jìn)化遺傳學(xué)派。在拙作《李森科時(shí)代前俄羅斯遺傳學(xué)者的成就》中專(zhuān)門(mén)介紹了切特維利柯夫其人其事以及他領(lǐng)導(dǎo)的莫斯科進(jìn)化遺傳學(xué)派所取得的成就。并著重介紹了進(jìn)化綜合理論旗手杜布贊斯基(T. Dobzhansky,19001975)成長(zhǎng)的歷程及其學(xué)術(shù)成就。 呈獻(xiàn)于讀者面前的這本小冊(cè)子則著重介紹進(jìn)化學(xué)在達(dá)爾文之后的發(fā)展,內(nèi)容包括19世紀(jì)科學(xué)哲學(xué)思潮對(duì)生物學(xué)及進(jìn)化論發(fā)展的影響,19世紀(jì)德國(guó)兩位偉大進(jìn)化論者魏斯曼(A. Weismann,18341914)和海克爾(E. Haeckel,18341919)對(duì)于進(jìn)化論發(fā)展的貢獻(xiàn),19世紀(jì)后半葉起由古生物學(xué)中發(fā)展起來(lái)的新拉馬克主義及定向進(jìn)化理論,還有20世紀(jì)初孟德?tīng)栠z傳規(guī)律再發(fā)現(xiàn)之后興起的以德弗里斯(H. de Vries,18481936)和貝特森(W. Bateson,18611926)為代表的孟德?tīng)枌W(xué)派。新拉馬克主義、定向進(jìn)化理論和孟德?tīng)枌W(xué)派從不同的角度對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)進(jìn)行了猛烈的攻擊,曾一度把達(dá)爾文學(xué)說(shuō)逼入低谷。可是到了1920年代后期,隨著數(shù)理群體遺傳學(xué)和實(shí)驗(yàn)群體進(jìn)化學(xué)的出現(xiàn),事情又峰回路轉(zhuǎn),一些承認(rèn)自然選擇為進(jìn)化原動(dòng)力的學(xué)派集合起來(lái)形成了進(jìn)化的綜合理論。這個(gè)理論在從1920年代末到1960年代末的40多年間,取得了迅猛的發(fā)展,君臨整個(gè)進(jìn)化學(xué)界。 一切進(jìn)化問(wèn)題似乎都由這個(gè)理論解決了?墒请S著分子生物學(xué)的崛起,1968年日本學(xué)者木村資生提出了分子進(jìn)化的中立理論。這個(gè)新的理論和綜合理論發(fā)生了激烈的爭(zhēng)論,為時(shí)長(zhǎng)達(dá)20年之久。中立理論由于不斷得到分子生物學(xué)新數(shù)據(jù)的支持,終于在進(jìn)化學(xué)界贏得了公民權(quán)。 20世紀(jì)70年代是分子生物學(xué)蓬勃發(fā)展的時(shí)期,我國(guó)科學(xué)工作者積極學(xué)習(xí)和掌握新的科學(xué)知識(shí),但是科學(xué)的發(fā)展是有連續(xù)性的,對(duì)于一門(mén)科學(xué)的了解和認(rèn)識(shí)不該遺留空白。由于我國(guó)過(guò)去特定的歷史條件使得不少進(jìn)化學(xué)工作者對(duì)于達(dá)爾文之后進(jìn)化學(xué)的發(fā)展以及進(jìn)化綜合理論、分子進(jìn)化的中立理論缺少足夠的了解,這對(duì)于我國(guó)進(jìn)化學(xué)的發(fā)展勢(shì)必會(huì)產(chǎn)生不利影響。為了填補(bǔ)這個(gè)缺憾,筆者不揣冒昧愿將多年來(lái)讀書(shū)的心得及從事進(jìn)化學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)教學(xué)工作中累積起來(lái)的一些體會(huì),寫(xiě)進(jìn)這本書(shū)里,供從事進(jìn)化學(xué)研究與教學(xué)的同行參考。 2003年4月14日測(cè)定人基因組堿基序列的研究大功告成,這在生物學(xué)發(fā)展的歷史上是一座輝煌的里程碑,標(biāo)志著此后的生命科學(xué)進(jìn)入后基因組時(shí)代。通過(guò)不同生物基因組堿基序列的比對(duì),探討生物間的親緣關(guān)系與進(jìn)化途徑乃是今后進(jìn)化學(xué)研究的一個(gè)重要方向。 在長(zhǎng)達(dá)38億年之久的生命進(jìn)化之旅中,從生命起源問(wèn)題始,有一系列重要的節(jié)點(diǎn)性問(wèn)題,諸如氰細(xì)菌的繁榮與真核生物的出現(xiàn),單細(xì)胞生物演變?yōu)槎嗉?xì)胞生物,寒武紀(jì)大爆發(fā),動(dòng)物與植物的登陸,無(wú)脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物的演化,魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、哺乳類(lèi)的起源與發(fā)展,歷次的大滅絕,靈長(zhǎng)類(lèi)的起源與發(fā)展,人類(lèi)的起源與進(jìn)化等,以及植物方面的很多問(wèn)題,都是進(jìn)化學(xué)正在探討的。由于分子進(jìn)化學(xué)的參與,許多問(wèn)題的研究取得了很大的進(jìn)步。 前言 限于篇幅的關(guān)系,本書(shū)僅就人們最關(guān)心的人類(lèi)自身的起源問(wèn)題做些討論。關(guān)于人類(lèi)起源的研究,一個(gè)半世紀(jì)以來(lái)主要是由人類(lèi)學(xué)、古生物學(xué)、考古學(xué)、地質(zhì)學(xué)、古氣候?qū)W擔(dān)當(dāng)?shù),成就斐然。贊成多地域起源說(shuō)的古人類(lèi)學(xué)家認(rèn)為,人類(lèi)從直立人(Homo erectus)階段開(kāi)始?xì)v經(jīng)近200萬(wàn)年的曲曲折折的進(jìn)化過(guò)程,發(fā)展成為智人即現(xiàn)代人(Homo sapiens),并擴(kuò)展到世界的各個(gè)角落。20世紀(jì)80年代后,分子進(jìn)化學(xué)運(yùn)用到這個(gè)研究領(lǐng)域中來(lái),使人類(lèi)學(xué)研究出現(xiàn)了新的特色,并提出了新版的出非洲單一系統(tǒng)說(shuō)。根據(jù)這個(gè)假說(shuō),所有的現(xiàn)代人是在距今不足 20萬(wàn)年前的時(shí)間內(nèi)由非洲的一個(gè)女性起源的,而后擴(kuò)散到世界各地。從前生息、活躍在歐亞大陸及大洋洲的直立人、尼安德特人都沒(méi)有留下任何子孫突然地滅絕了。秉持傳統(tǒng)見(jiàn)解的學(xué)者們當(dāng)然認(rèn)為這種新理論是不可信的,于是在人類(lèi)學(xué)界開(kāi)展了激烈的爭(zhēng)論。這種爭(zhēng)論還在繼續(xù)著。本書(shū)對(duì)傳統(tǒng)的化石研究和分子進(jìn)化研究?jī)蓚(gè)方面所得到的結(jié)果、結(jié)論及其爭(zhēng)論焦點(diǎn)進(jìn)行了介紹。 如果本書(shū)能對(duì)我國(guó)從事進(jìn)化遺傳學(xué)教學(xué)與科研工作的科技人員有所裨益,能使廣大讀者對(duì)進(jìn)化學(xué)產(chǎn)生興趣,乃是筆者的莫大期許和榮幸。
庚鎮(zhèn)城:曾任復(fù)旦大學(xué)遺傳學(xué)研究所副所長(zhǎng)、生命科學(xué)學(xué)院副院長(zhǎng)。長(zhǎng)期從事進(jìn)化與行為遺傳學(xué)的教學(xué)和研究工作。著有《天體地球生命和人類(lèi)的起源》(生命起源部分)、《談?wù)勥z傳工程》、《生命本質(zhì)的探索》、《達(dá)爾文新考》、《李森科時(shí)代前俄羅斯遺傳學(xué)者的成就》;譯著有《生命起源的化學(xué)基礎(chǔ)》、《通俗優(yōu)生遺傳學(xué)》、《孟德?tīng)柕纳募皹I(yè)績(jī)》、《摩爾根傳》、《果蠅實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》。
第1章 兩派權(quán)威學(xué)者進(jìn)化史觀的差異 1
1.1 辛普森:達(dá)爾文以后的進(jìn)化研究 3 1.2 木村資生:從拉馬克到中立學(xué)說(shuō) 6 第2章 19世紀(jì)達(dá)爾文后的兩位偉大進(jìn)化論學(xué)者 19 2.1 對(duì)魏斯曼和?藸柧哂杏绊懙19世紀(jì)思潮 19 2.1.1 達(dá)爾文的進(jìn)化理論的確立 19 2.1.2 自然神論和因果聯(lián)系決定論 19 2.2 成就魏斯曼和?藸柕目茖W(xué)背景 23 2.2.1 細(xì)胞學(xué)取得的成果 23 2.2.2 胚胎學(xué)取得的成果 25 2.2.3 古生物學(xué)狀況:特創(chuàng)論當(dāng)?shù)?27 2.2.4 遺傳學(xué)狀況:混合遺傳觀念主導(dǎo) 27 2.3 魏斯曼 28 2.3.1 魏斯曼關(guān)于遺傳問(wèn)題的見(jiàn)解 30 2.3.2 魏斯曼《生殖質(zhì)說(shuō)一種遺傳理論》的序言 32 2.3.3 魏斯曼的生殖質(zhì)假說(shuō) 36 2.3.4 魏斯曼的進(jìn)化思想 37 2.4 ?藸 38 2.4.1 ?藸柶淙 38 2.4.2 ?藸柪L制出第一個(gè)生物進(jìn)化系統(tǒng)樹(shù) 39 2.4.3 ?藸栂到y(tǒng)樹(shù)中的缺失的環(huán)節(jié) 41 2.4.4 ?藸栒J(rèn)為全部生物最早的共同祖先是Monera 42 2.4.5 原蟲(chóng)說(shuō) 45 2.4.6 ?藸柕脑x(chóng)說(shuō)在馬克思主義哲學(xué)上的價(jià)值 46 2.4.7 ?藸柕闹匮菡f(shuō) 47 2.4.8 一元論哲學(xué)的倡導(dǎo)者 50 第3章 達(dá)爾文主義的低谷時(shí)期 53 3.1 新拉馬克主義 53 3.2 定向進(jìn)化理論 54 3.3 德弗里斯的突變論 55 3.4 生物統(tǒng)計(jì)學(xué)派與孟德?tīng)枌W(xué)派的論爭(zhēng) 57 第4章 進(jìn)化的綜合理論 59 4.1 進(jìn)化的綜合理論的主要特點(diǎn) 59 4.2 進(jìn)化的綜合理論有兩個(gè)發(fā)源地 60 4.3 數(shù)理群體遺傳學(xué)(或稱(chēng)群體遺傳學(xué)) 61 4.4 進(jìn)化遺傳學(xué) 66 4.4.1 突變類(lèi)型的概念 67 4.4.2 基因突變 67 4.4.3 基因重組 68 4.4.4 染色體畸變 68 4.4.5 堿基置換 70 4.4.6 插入與缺失 72 4.4.7 基因組重復(fù) 74 4.4.8 基因作用的多效性 75 4.4.9 突變與生存率關(guān)系的相對(duì)性 76 4.5 遺傳多樣性 76 4.5.1 遺傳多樣性的概念 76 4.5.2 愛(ài)爾蘭大饑荒 76 4.5.3 群體的命運(yùn)視基因庫(kù)的情況而定 77 4.5.4 基因水平轉(zhuǎn)移是增加遺傳多樣性的有效方式 77 4.5.5 物種的歷史長(zhǎng)短與遺傳多樣性的大小有關(guān) 77 4.5.6 基因組分析技術(shù)的進(jìn)步會(huì)發(fā)現(xiàn)許多異常多樣性 79 4.5.7 保持作物和家畜的遺傳多樣性 79 第5章 生物多樣性與分類(lèi)學(xué)發(fā)展 80 5.1 人類(lèi)對(duì)生物多樣性的認(rèn)識(shí)源遠(yuǎn)流長(zhǎng) 80 5.2 古希臘、古羅馬及我國(guó)的古代學(xué)者對(duì)物種多樣性的認(rèn)識(shí) 81 5.3 世界上第一個(gè)植物園、動(dòng)物園、博物館的誕生,有力地推動(dòng)了人們對(duì)物種多樣性的認(rèn)82 5.4 分類(lèi)學(xué)是人類(lèi)最早認(rèn)識(shí)物種多樣性的學(xué)問(wèn),林耐的偉大貢獻(xiàn) 83 5.4.1 植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)由于林耐而到達(dá)了一種近似的完成 83 5.4.2 《自然體系》是林耐最重要的著作 84 5.4.3 林耐創(chuàng)立了二名法及人為分類(lèi)體系 85 5.4.4 林耐派遣其弟子奧斯貝克來(lái)中國(guó)采集 86 5.4.5 林耐的先驅(qū)們 87 5.4.6 林耐的世界觀與歷史唯物主義評(píng)價(jià) 88 5.4.7 林耐的榮譽(yù)與晚年 89 5.5 人為分類(lèi)向自然分類(lèi)的過(guò)渡 89 5.6 分類(lèi)學(xué)向系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)的轉(zhuǎn)變 91 5.7 邁爾與斯特賓斯 91 第6章 物種與物種形成 93 6.1 定義物種概念的困難 93 6.2 生物學(xué)種概念 94 6.3 綜合理論權(quán)威學(xué)者們論物種概念 95 6.4 對(duì)邁爾種定義的批評(píng)與質(zhì)疑 96 6.5 生殖隔離的起源 97 6.6 生殖隔離機(jī)制的種類(lèi) 98 6.6.1 生殖前隔離 99 6.6.2 交配后隔離 100 6.6.3 特殊環(huán)境條件下,異種間的生殖隔離可以消除 101 6.7 物種數(shù)目與物種分化的關(guān)系 101 6.8 物種分化的樣式 102 6.8.1 物種分化的總樣式 102 6.8.2 物種分化的古典樣式:異域性種分化 102 6.8.3 同域性種分化 103 6.8.4 鄰域性種分化 105 6.8.5 原域性種分化 105 第7章 古生物學(xué)發(fā)展與辛普森的重大貢獻(xiàn) 106 7.1 對(duì)古生物的認(rèn)識(shí)過(guò)程 106 7.1.1 前古希臘時(shí)期及古希臘時(shí)期 106 7.1.2 中世紀(jì)時(shí)期 107 7.1.3 文藝復(fù)興時(shí)期 107 7.1.4 17世紀(jì)到 18世紀(jì)初108 7.1.5 布豐對(duì)化石的見(jiàn)解 108 7.2 研究化石的學(xué)問(wèn)與進(jìn)化論同時(shí)登場(chǎng),兩者一開(kāi)始就激烈沖突 109 7.2.1 法國(guó)國(guó)立自然史博物館的三位學(xué)者 109 7.2.2 古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)迎來(lái)發(fā)展的隆盛期 111 7.3 在達(dá)爾文進(jìn)化論啟迪下一些古生物學(xué)家朝著正確方向前進(jìn) 113 7.4 特創(chuàng)論古生物學(xué)家猛烈攻擊達(dá)爾文學(xué)說(shuō) 114 7.5 描述古生物學(xué)為后來(lái)進(jìn)化論的發(fā)展積累了豐富的資料 117 7.6 新拉馬克主義和定向進(jìn)化理論興起 117 7.7 辛普森使古生物學(xué)成為進(jìn)化綜合理論的中堅(jiān)力量 120 7.7.1 辛普森其人 120 7.7.2 辛普森通過(guò)馬科動(dòng)物研究,批判新拉馬克主義和定向進(jìn)化理論 121 第8章 自然選擇 127 8.1 適應(yīng)度 127 8.2 正選擇與負(fù)選擇 128 8.3 自然選擇作用的三種方式 128 8.3.1 穩(wěn)定化選擇 128 8.3.2 方向性選擇 129 8.3.3 分裂化選擇 130 第9章 進(jìn)化的規(guī)模 132 9.1 小進(jìn)化 133 9.2 中進(jìn)化 136 9.2.1 夏威夷群島上生息著非常多的果蠅種類(lèi) 136 9.2.2 夏威夷群島形成的地質(zhì)學(xué)背景 137 9.2.3 唾腺染色體研究闡明了翅膀有圖案果蠅的系統(tǒng)關(guān)系 138 9.2.4 翅膀有圖案的果蠅的種分化機(jī)制 140 9.3 大進(jìn)化 141 9.3.1 突變與跳躍理論 141 9.3.2 適應(yīng)帶轉(zhuǎn)移與量子進(jìn)化理論 141 9.3.3 同源異形基因的突變與大進(jìn)化 144 9.3.4 生物大量滅絕 152 第10章 分子進(jìn)化的中立理論 154 10.1 傳統(tǒng)的進(jìn)化綜合理論受到嚴(yán)厲挑戰(zhàn) 154 10.2 分子進(jìn)化序說(shuō)(木村資生) 155 第11章 中立理論的發(fā)展 168 11.1 支持中立理論的證據(jù) 168 11.1.1 分子進(jìn)化速度的一定性 168 11.1.2 置換速度依功能的重要程度而有所差異 168 11.1.3 較之非同義置換,同義置換的速度大 169 11.1.4 不具有功能的DNA區(qū)域進(jìn)化速度快 169 11.2 中立理論及大致中立理論的發(fā)展 169 第12章 人類(lèi)基因組計(jì)劃完成,進(jìn)化學(xué)步入新時(shí)代 176 12.1 基因組概念的由來(lái)與演變 176 12.2 實(shí)施人類(lèi)基因組計(jì)劃的技術(shù)前提 176 12.3 人類(lèi)基因組計(jì)劃醞釀經(jīng)過(guò) 177 12.4 人類(lèi)基因組計(jì)劃啟動(dòng)及重要成果 178 12.5 人基因組的特征 179 12.5.1 具有蛋白質(zhì)信息的基因數(shù)意外地少 179 12.5.2 在人的基因組中看到有細(xì)菌基因存在 179 12.5.3 在人的基因組中還有轉(zhuǎn)座子基因 180 12.5.4 在人的基因組中有大量重復(fù)DNA序列 180 12.5.5 單核苷酸多態(tài)性 180 12.5.6 堿基的缺失或插入 180 12.5.7 人的突變率 180 12.5.8 變異速度 181 第13章 進(jìn)一步認(rèn)識(shí)人類(lèi)自身 182 13.1 人類(lèi)基因組研究的哲學(xué)意義 182 13.2 基因組和表型組的研究相結(jié)合才能更好認(rèn)識(shí)進(jìn)化 182 13.3 達(dá)爾文關(guān)于人類(lèi)起源的見(jiàn)解 183 13.4 黑猩猩與大猩猩孰與人類(lèi)最近? 184 第14章 人類(lèi)進(jìn)化的化石研究 187 14.1 人類(lèi)的特征 187 14.2 最古的人類(lèi) 188 14.3 南方古猿階段 190 14.3.1 南方古猿屬(Australopithecus)含 6個(gè)種 191 14.3.2 傍人屬(Paranthropus)是粗壯型的南方古猿 195 14.4 人屬的特點(diǎn)、起源與擴(kuò)張 197 14.4.1 人屬的一般特點(diǎn) 197 14.4.2 人屬的起源 199 第15章 智人是如何進(jìn)化來(lái)的 210 15.1 智人的概貌 210 15.2 尼安德特人 210 15.2.1 尼安德特人的發(fā)現(xiàn) 210 15.2.2 尼安德特人被認(rèn)定為智人 211 15.2.3 尼安德特人的起源、分布與滅絕 211 15.3 現(xiàn)代人(Homo sapiens sapiens) 213 15.3.1 現(xiàn)代人的特征 214 15.3.2 現(xiàn)代人的起源 217 參考文獻(xiàn)231 附錄 進(jìn)化學(xué)史年表235 人名索引241 結(jié)束語(yǔ)246
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