第一章 光的初見(jiàn) ·視覺(jué)的演化 為何會(huì)出現(xiàn)眼睛？在我們思考這個(gè)問(wèn)題之前，需要對(duì)“眼睛”這個(gè)詞下定義。動(dòng)物擁有諸多不同的感光部位，這些部位并非全都是“眼睛”。眼睛具有接收、響應(yīng)和比較來(lái)自不同方向的光線(xiàn)以形成圖像的能力，即辨別視野中的線(xiàn)條、形狀等類(lèi)似的特征。這有時(shí)被稱(chēng)作“空間分辨率”或“空間細(xì)節(jié)定義”。典型的成像眼用一個(gè)或多個(gè)晶狀體將光聚焦到某個(gè)結(jié)構(gòu)上，譬如視網(wǎng)膜，該結(jié)構(gòu)以某種方式（通常是產(chǎn)生神經(jīng)信號(hào)）對(duì)光的能量做出響應(yīng)。成像眼比只探測(cè)是否有光的簡(jiǎn)單傳感器，或更高級(jí)的比較或辨別光亮強(qiáng)度的傳感器要復(fù)雜得多。這些更簡(jiǎn)單、更基本的感光器設(shè)計(jì)擁有各種名稱(chēng)和形式，如眼點(diǎn)、感光點(diǎn)或感光斑。 那么何時(shí)出現(xiàn)了眼睛？浩瀚的史前時(shí)代被劃分為“宙”這種巨大的時(shí)間跨度。研究“隨時(shí)間改變的地球、巖石”的地質(zhì)學(xué)家，以及使用化石和其他證據(jù)來(lái)研究“古生物及其演變過(guò)程”的古生物學(xué)家會(huì)使用宙這個(gè)概念。 最初是冥古宙，開(kāi)始于地球形成之初，距今約40 億～ 45.4 億年。在該時(shí)期，沒(méi)有我們所知的生命證據(jù)。接著是太古宙，距今25 億～ 40 億年。在此時(shí)期，有化石證據(jù)表明約35 億年前在水中出現(xiàn)了最早的生命形式——類(lèi)似于如今細(xì)菌和藍(lán)藻（有時(shí)被稱(chēng)為“藍(lán)綠藻”）的單細(xì)胞生物。它們沒(méi)有所謂的眼睛，但有些會(huì)對(duì)光做出響應(yīng)，即將光作為能量提供給自己的生命。這個(gè)過(guò)程被稱(chēng)為光合作用。 接著是元古宙，距今5.41 億～ 25 億年。在該時(shí)期末，生命形式的多樣性逐漸形成，特別是動(dòng)物。據(jù)定義，這些是多細(xì)胞動(dòng)物，而不是單細(xì)胞動(dòng)物。有化石證據(jù)表明在5.8 億年前存在簡(jiǎn)單的動(dòng)物。但巖石中的動(dòng)物遺體并不完整，即便代表的是動(dòng)物，也是軟體動(dòng)物。更復(fù)雜的生物逐漸演化出來(lái)，這些生物可能類(lèi)似于海綿動(dòng)物、刺胞動(dòng)物（水母、水螅和珊瑚）以及櫛水母（又名海醋栗）等物種，并可能是這些物種的祖先。觀(guān)察這些生物的現(xiàn)存特征可能會(huì)揭露出早期眼睛形態(tài)的蛛絲馬跡。 最后是顯生宙，距今5.41 億年至今�；�石分布更廣，由此表明這時(shí)候出現(xiàn)了如今大部分常見(jiàn)物種的祖先。眼睛出現(xiàn)得很早，并自那之后一直在演化�？墒�，宙是非常長(zhǎng)的時(shí)間跨度。為了更方便和準(zhǔn)確地劃定時(shí)間，宙被分為代，又進(jìn)一步被分為紀(jì)。元古宙由古元古代、中元古代和新元古代組成。與眼睛和視覺(jué)作用緊密相關(guān)的時(shí)期是新元古代，距今5.41 億～ 10 億年。新元古代分三紀(jì)：拉伸紀(jì)、成冰紀(jì)和埃迪卡拉紀(jì)。 ·動(dòng)物起源 在成冰紀(jì)“雪球地球”時(shí)期之后，是埃迪卡拉紀(jì)，距今5.41 億～ 6.35 億年。隨著冰川融化，地球溫度逐漸升高。動(dòng)物生命開(kāi)始蓬勃發(fā)展，但由于這些動(dòng)物身體柔軟，留下的化石很少。該時(shí)期以南澳大利亞的埃迪卡拉山命名，1946 年在此發(fā)現(xiàn)了這類(lèi)化石，并于1948 年在科學(xué)文獻(xiàn)中對(duì)其做了描述。從那以后，陸續(xù)在不同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了該時(shí)期類(lèi)似的化石，甚至是化石組合：加拿大紐芬蘭省阿瓦隆半島的誤導(dǎo)點(diǎn)（Mistaken Point）、非洲納米比亞的納馬（Nama）和俄羅斯的白海。該時(shí)期保存下來(lái)的生命形式被統(tǒng)稱(chēng)為埃迪卡拉生物群。一些化石難以解釋?zhuān)�因�(yàn)樗鼈兇�表的生命體似乎與任何現(xiàn)存或早已滅絕的已知物種不存在明顯關(guān)聯(lián)。其他化石則可以理解為一些物種的潛在祖先，例如水母、珊瑚、�？�及其親戚等刺胞動(dòng)物，以及櫛水母等另一組海洋無(wú)脊椎動(dòng)物。 埃迪卡拉生物不大可能具有成像眼。它們可能具有光感受器，其細(xì)胞內(nèi)含有與光發(fā)生反應(yīng)和可以由光觸發(fā)發(fā)生反應(yīng)的物質(zhì)或分子，從而令生物體區(qū)分明與暗。這可能是有用的，例如，當(dāng)路過(guò)的生物在光感受器上投下陰影時(shí)，陰影檢測(cè)器可有效感測(cè)到附近的運(yùn)動(dòng)。對(duì)于以藍(lán)藻等生物類(lèi)型為食的動(dòng)物而言，由于這些細(xì)菌從光合作用中獲取能量，簡(jiǎn)單的眼點(diǎn)便可將這些動(dòng)物引至富有此類(lèi)食物的亮處。但是，此種“設(shè)備”不足以將場(chǎng)景形成圖片并區(qū)分對(duì)象——例如，探測(cè)出是捕食者還是獵物。的確，在這些棲息地中可能沒(méi)有活躍的捕食者。生命進(jìn)程可能緩慢且盲目，畢竟大多數(shù)埃迪卡拉生物是不能活動(dòng)的。這里的運(yùn)動(dòng)包括偶爾改變位置以“挖掘”在海床上或洞穴里蠕動(dòng)的微生物，而不是像下個(gè)時(shí)期寒武紀(jì)（見(jiàn)下文）那樣瞄準(zhǔn)和沖刺。 ·基礎(chǔ)而復(fù)雜的眼睛 通過(guò)研究具有簡(jiǎn)單基礎(chǔ)光感受器的現(xiàn)存生命體，可以窺探在埃迪卡拉海域和淡水中演化出的古生物感光部位。刺胞動(dòng)物，如普通水母或像海月水母（Aurelia）這樣的海月水母，擁有被稱(chēng)為感覺(jué)棍的小型感官結(jié)構(gòu)，神經(jīng)束將感覺(jué)棍與這種動(dòng)物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)連接起來(lái)——這些生物沒(méi)有大腦或集中的神經(jīng)“中樞”。感覺(jué)棍位于動(dòng)物主體（傘狀體）邊緣或邊緣上類(lèi)似于切口的凹痕中。每根感覺(jué)棍都有一塊含有色素的細(xì)胞，這些細(xì)胞被稱(chēng)為色素點(diǎn)單眼，同時(shí)還含有被稱(chēng)為平衡石的重力感受“裝置”。水母通過(guò)利用這些裝置，可以感受光明或黑暗，以及哪個(gè)方向朝上。 在刺胞動(dòng)物門(mén)中還有立方水母（又稱(chēng)箱水母），因其外形幾乎呈箱狀或類(lèi)似于方形的傘狀體而得名。其中一些物種以強(qiáng)大的刺聞名，其毒液可以麻痹甚至殺死人類(lèi)。這些水母同樣擁有感測(cè)光的單眼感覺(jué)棍和感受重力的平衡石。但在其他物種中，每根感覺(jué)棍內(nèi)的兩個(gè)光探測(cè)器更為復(fù)雜，具有類(lèi)似于相機(jī)的結(jié)構(gòu)，正如我們?nèi)祟?lèi)的眼睛一樣（見(jiàn)第2 章）。在這些眼睛中有：由透明細(xì)胞組成的覆蓋層——角膜；由透明材質(zhì)組成的圓形晶狀體，用于聚焦光線(xiàn)；具有可收縮孔的虹膜或薄層——瞳孔，用于控制入射光；由感光（光敏）細(xì)胞組成的感光層——視網(wǎng)膜；密集的神經(jīng)纖維，很可能用于處理由視網(wǎng)膜接收的信號(hào)；以及更多神經(jīng)纖維，與全身的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相連。在這兩只眼點(diǎn)中，下方較大的眼點(diǎn)主要朝下，而上方較小的眼點(diǎn)則主要朝上。通過(guò)使用這種由20 多個(gè)更簡(jiǎn)單和更復(fù)雜的眼睛組成的視覺(jué)“設(shè)備”，箱水母會(huì)對(duì)變化的光線(xiàn)強(qiáng)度和附近的運(yùn)動(dòng)做出快速反應(yīng)。它們是最具活力的水母種類(lèi)之一，在積極追趕小魚(yú)和蝦等獵物時(shí)，通過(guò)擠壓傘狀體有目標(biāo)地游動(dòng)，以高達(dá)每秒2 米的速度前行。它們的視覺(jué)能力可能使其識(shí)別和追蹤潛在的獵物。 這些來(lái)自刺胞動(dòng)物門(mén)的例子展現(xiàn)出關(guān)于眼睛與視覺(jué)的幾項(xiàng)特征。其中的一項(xiàng)特征是，在該群體內(nèi)，甚至在一種動(dòng)物體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)了幾種復(fù)雜程度不盡相同的眼睛。同樣引人注目的還有視覺(jué)、行為和生活方式之間的聯(lián)系。眼部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性與精密性和由視覺(jué)指導(dǎo)或確定的行為有關(guān)，特別是追捕獵物或躲避捕食者的行為。與其他更加被動(dòng)的漂移水母（如海月水母）相比，箱水母便體現(xiàn)出了這點(diǎn)。